ГЕНЕТИКА ГУППИ

Добавил статью: Сергей

Дата: 2018-08-27

ГЕНЕТИКА АКВАРИУМНЫХ РЫБОК

Генетика аквариумных рыбок на примере гуппи необходимая вещь при селекции различных видов рыб. На написание этой статьи меня «подбили» многочисленные обращения знакомых и незнакомых аквариумистов, желающих заняться селекцией декоративных рыб, но не имеющих для этого теоретических знаний и практического опыта. Таких людей в моем окружении оказалось достаточно много, и разбирать подробно с каждым все премудрости генетики гуппи и селекции аквариумных рыбок просто не представлялось возможным. И если опыт приходит с годами, то теоретические знания можно получить в любое время. Как говорится, было бы желание.

Фото генетика гуппи

В этой статье мне хотелось бы кратко коснуться основных понятий общей генетики гуппи и селекции этих и других рыбок, а также поговорить о генетическом анализе - методе, без которого серьезная селекция превращается в простое наблюдение и отбор особей по внешнему виду (фенотипу) без понимания генетики, которая заключается, прежде всего, в определении количества и типа взаимодействия генов, отвечающих за развитие тех или иных признаков.

Для начала необходимо освоить теоретические азы генетики гуппи и селекции аквариумных рыбок. Можно читать разные книги, просматривать бесконечные интернет-страницы, общаться на форумах, знакомиться с опытными селекционерами и т.д. В общем, выбор обширен.

Далее определитесь с тем, что вы хотите сделать. Например, получить новую селекционную линию с определенными свойствами (размером и формой плавников, цветом, пятнами, сложным узором и т.п.).

Следующий шаг - необходимо найти подходящих производителей. Делать это желательно не в зоомагазине или на рынке (вариант «купил у дяди»), а у проверенных опытных разводчиков, хорошо знающих свою рыбу. Но даже в случае покупки экземпляров с неизвестной родословной на помощь придет знание генетического анализа. Просто на определение генотипа рыб (а значит, и на селекционную работу) вы потратите больше времени. Важно понимать, что каждая селекционная линия и каждая порода по-своему уникальны.

Нельзя проводить отбор любых пород и селекционных линий по одним и тем же критериям. Каждый раз необходимо начинать с нуля, анализируя потомство, полученное от каждых производителей в первом и втором поколениях с помощью генетического анализа, основные принципы которого приведены ниже.

Но прежде чем перейти к генетическому анализу, необходимо усвоить базовые термины, закономерности и правила общей генетики. Для начала определимся с основными понятиями в генетике и селекции.

Что же такое ген7. Ген -это структурная единица наследственности, фрагмент ДНК (двухцепочный полимер, который в комплексе с белками образует хромосомы), контролирующий развитие того или иного признака - фена. Каждый ген занимает определенное место в хромосоме. Фактически в гене закодирована информация о белке (ферменте, переносчике, рецепторе, гормоне - если он имеет белковую природу, -структурном элементе и т.п.), имеющем определенную функцию в организме.

Гены обозначают либо прописной буквой латинского алфавита - А, В, С и т.д., - либо сокращенно двумя-тремя буквами от названия гена, например, ген Ма (от лат. «maculatus» - пятнистый, крапчатый). Подавляющее большинство генов «скрыты» в хромосомах ядра клетки (некоторые находятся в специальных клеточных органеллах - митохондриях, отвечающих за выработку клеткой энергии). Мы можем судить о генах только по проявлению признаков и свойств, которые ими и определяются. Эти признаки представляют собой не только общепринятые свойства организма, такие как цвет, узор, форма, размер. Это еще и плодовитость, иммунитет, особенности поведения (агрессивность, половая активность, забота о потомстве и т.п.), устойчивость к изменениям параметров окружающей среды, стрессам и многие другие.

Проявляющийся признак называют доминантным, а непроявляющийся (скрытый) - рецессивным. А такие же варианты одного и того же гена - доминантным и рецессивным аллелями, соответственно. Аллелей (вариантов) у каждого гена может быть два и больше. Исключение составляют только половые хромосомы (об их генетике мы еще поговорим), которые могут содержать как один, так и два (или более) аллеля одного гена. Доминантный аллель гена обозначается обычно заглавной буквой (А), а рецессивный - строчной (а). Если аллелей несколько (множественный аллелизм), то они обозначаются соответствующей буквой с числовым индексом.

Несколько слов нужно сказать и об условных обозначениях, применяемых в селекционных схемах. Родители обозначаются буквой Р (от лат. «parentes»), дети - F (от лат. «filii»), Fl, F2 и т.д. -первое, второе поколения и т.д. Если в схеме не указан пол особей, то на первом месте в скрещивании стоит самка.

Как уже говорилось, гены находятся в хромосомах. У разных видов их количество различается. Интересно, что существует тенденция увеличения количества хромосом морских и, особенно, пресноводных рыб от экватора к полюсам. По всей видимости, это связано с большим генетическим разнообразием, которое жизненно необходимо в суровых условиях высоких широт.

Все хромосомы делятся на аутосомы и гоносомы (половые хромосомы - X и У). Они сходны по строению, однако половые хромосомы в отличие от аутосом имеют как общие, так и различные гены (которые присутствуют только в одной из них). Если наследование признака осуществляется независимо от того, какой из родителей является носителем изучаемого признака, то признак считается аутосомным, а если наоборот, то частично (XY-сцеплен-ность) или полностью (X-или Y-сцепленность) сцепленным с полом (половыми хромосомами). В последнем случае наследование признака у самцов и самок будет различным.

Важно отметить, что у разных видов рыб пол определяется по-разному: в одном случае самец несет как Х-, так и Y-хромосому, а самка две Х-хромосомы, в другом - наоборот (при этом хромосомы называются Z и W, но принципиальных отличий у них от Х- и Y-хромосом нет). Как известно, жизнь многоклеточного организма начинается с одной оплодотворенной яйцеклетки - зиготы, - деление которой обеспечивает рост и развитие всего организма. В основе такого деления лежит митоз, при котором количество клеток удваивается, но количество генетической информации в каждой клетке остается неизменным -они несут по одному полному набору хромосом и от отца и от матери. Такой набор называется диплоидным (двойной набор) и обозначается «2п». Он характерен для клеток всего организма (рис.1).

В отличие от митоза в мейозе (образование половых клеток - гамет) количество генетического материала в дочерних клетках уменьшается вдвое -становится гаплоидным (одиночный набор) - и обозначается буквой «и» (рис.2).

Фото диплоидный набор хромосом

При половом размножении происходит слияние половых клеток (гамет) с гаплоидным числом хромосом и восстанавливается диплоидное количество (рис.3).

То, что многие признаки передаются по наследству, было известно тысячи лет назад, однако только в 1866 году Грегором Иоганном Менделем были открыты законы наследственности. Интересно, что его работа оставалась незамеченной более 30 лет, когда его законы и правило были заново открыты сразу тремя учеными.
1-й закон Менделя - закон единообразия гибридов первого поколения.

При скрещивании особей, различающихся по одной паре признаков, за которые отвечают аллели одного гена, первое поколение гибридов одинаково по фенотипу и генотипу. Таким образом, все гибриды первого поколения имеют доминантный фенотип и гетерозиготный генотип.

2-й закон Менделя - закон расщепления гибридов второго поколения.
При скрещивании особей, различающихся по одной паре признаков, за которые отвечают аллели одного гена, во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 3:1. При этом s гибридов имеют доминантный признак, a j -рецессивный.

3-й закон Менделя - закон независимого наследования (комбинирования) признаков.
Каждая пара признаков наследуется независимо от других пар и дает расщепление 3:1 по каждой паре. Таким образом, для одного гена общее расщепление будет 3:1, для двух -9:3:3:1, для трех 27:9:9:9:3:3:3:1 и т.д. (таблица 1).

Также существует правило чистоты гамет: в каждую пару гамет (половых клеток) попадает только один аллель из пары аллелей одного гена (от каждого из родителей).

Теперь, когда мы знаем, что гены (и их аллели) взаимодействуют между собой и каковы общие принципы таких взаимодействий, перейдем на следующий уровень понимания этого вопроса.

Взаимодействие бывает аллельным и неаллельным. Аллельное взаимодействие делится на полное доминирование (один аллель полностью доминирует над другим), неполное доминирование (доминантный аллель не : полностью скрывает рецессивный, и признаки частично смешиваются, давая промежуточный фенотип) и кодоминирование (оба аллеля в одинаковой мере проявляются в фенотипе).

Напомню, что в случае аллельного взаимодействия мы говорим о наследовании аллелей одного гена.

Неаллельное взаимодействие имеет совсем другой характер. Здесь нет доминирования в классическом понимании этого термина, а различные типы взаимодействий идут между аллелями разных генов. Среди них можно выделить эпистаз, комплементарность и полимерию. Несколько слов также стоит сказать о наследовании генов, сцепленных с полом. Но обо всем по порядку.

Эпистаз представляет : собой взаимодействие двух неаллельных (разных) генов. Один аллель гена подавляет экспрессию другого аллеля таким образом, что кодируемый им признак либо утрачивается, либо изменяется. Фенотипически эпистаз выражается в отклонении от ожидаемого расщепления, однако нарушения законов Менделя в этом случае не происходит, поскольку распределение аллелей взаимодействующих генов полностью соответствует закону независимого комбинирования.

Различают следующие виды эпистаза:
- простой рецессивный -а>В, а>Ь; расщепление 9:3:4;
- двойной рецессивный - а>В, а>Ь, Ь>А, Ьхц расщепление 9:7;
- простой доминантный - А>В, А>Ь, растепление 12:3:1;

(Знаком «>» показано подавление действия одного аллеля другим.)

Комплементарность -это тип взаимодействи; между генами, при котором доминантные аллелз
разных генов, взаимно. полняя друг друга,и уславливают определенный признак (фенотип).
Полимерия - взаимодействие двух неаллелъных (разных) генов, при котором оба дублируют действие друг друга, и одного из доминантных аллелей любого из взаимодействующих генов достаточно для проявления изучаемого признака. Различают кумулятивную (количество однозначно действующих доминантных аллелей взаимодействующих генов в генотипе {пропорционально} определяет степень развития изучаемого признака) и нею мулятивную (степень развития признака определяется наличием в генотипе хотя бы одного доминантного аллеля любого its взаимодействующих генов) полимерии.

Важно отметить, что наследование по законам Менделя происходит, когда изучаемые гены гуппи находятся в разных хромосомах. В этом случае работа-закон независимого эмоинирования признаков. Но если гены распо-жены в одной хромосоме, то они наследуются 1месте (сцеплено) и независимого комбинирова-признаков происходить не будет. Гены гуппи окажутся связанными в тех сочетаниях, в каких они были у исходных родителей.

В мейозе существует процесс который необходим для повышения степени генетического разнообразия организма - называется он кроссинговер, и его изучение является темой для отдельной статьи. Таким образом, общим выводом вышесказанного является понимание того, что селекционер должен анализировать пару признаков (доминантный и рецессивный) для каждого изучаемого гена, а не один (интересующий его) из них. Именно это является одной из частых ошибок начинающего селекционера гуппи.

Фото гаплоидный набор хромосом гуппи

Теперь перейдем к изучению генетического анализа, который является методологической основой генетики. Известный русский генетик А.Серебровский писал: «Лучшим способом овладения методами генетического анализа является экспериментальная работа с модельными объектами и решение генетических задач». С этими словами трудно не согласиться, также как и с другим его тезисом: «Генетические задачи решаются легко только тогда, когда они предварительно уже решены другими.

Поэтому необходимо предостеречь тех, кто впервые приступает к генетическому анализу, от уныния и пессимизма, если их первые опыты окажутся неудачными». Так что предлагаю вам, уважаемые аквариумисты-селекционеры, познакомиться с основами генетики и селекции, освоить азы генетического анализа, что является необходимым условием для успешной селекции аквариумных рыб (и любых других животных и растений).

Генетический анализ подразумевает, прежде всего, оценку первого и второго поколений, а также анализ различных вспомогательных скрещиваний (анализирующего, возвратного и др.). Важно отметить, что на основе сходства первого поколения с одним из родителей еще нельзя говорить о доминантности признака. Мендель действительно предложил термин «доминантность» для обозначения признака, проявляющегося в первом поколении (F1).

Но при этом подразумевалось, что каждый признак находится под контролем одного гена. Уже после открытий Менделя был выявлен полигенный контроль большинства признаков, а термин «доминантный» сейчас применяется только для обозначения аллельных взаимодействий (например, «Л» и «а», но не «В» и «я»). Если генов два и больше, то потомство F1 может также быть похожим на одного из родителей, но это сходство является следствием разных типов неаллельных взаимодействий, например, доминантного эпистаза.

Фото комбинации и типы образующихся гамет

Принцип генетического анализа состоит в получении наследственно различающихся по определенным признакам форм и в изучении этих различий. Основная задача генетического анализа - изучение наследования отдельных признаков для установления гена.

Итак, например, вы определились с теми признаками, которые хотите получить. Для того чтобы грамотно провести генетический анализ гуппи, необходимо выполнение ряда условий:

• Подбор производителей.
• Генетический анализ первого поколения (F1).
• Генетический анализ второго поколения (F2).
• Постановка дополнительных скрещиваний (если это необходимо).
• Итоговый генетический анализ полученных результатов.

Разберем все условия более подробно.

1. Подбор производителей. Для классического генетического анализа необходимо выбирать гомозиготных по исследуемым признакам родителей, т.е. необходимо брать чистопородных рыб. Они должны быть взрослыми, здоровыми, без видимых патологий.
   
   Для селекции не следует ограничиваться одной парой. Для дальнейшего генетического анализа лучше взять несколько пар производителей, поскольку при полигенном наследовании изучаемых признаков (три и более генов) количество возможных классов в F1 и, особенно, в F2 может быть настолько большим, что потомство из 20-40 особей (например, у живородящих) будет содержать только малую их часть, в то время как большая часть классов просто не будет представлена в потомстве.
   
   Казалось бы, это не должно относится ко многим икромечущим аквариумным рыбам (американским и африканским цихлидам, лабиринтовым и др.) дающим сотни и тысячи икринок в одном нересте. Однако не стоит забывать, что генетическое разнообразие является необходимым условием для создания новой породы или селекционной линии. Таким образом, в зависимости от вида рыб, репродуктивных и других индивидуальных особенностей производителей селекционер выбирает оптимальное количество пар и тем самым закладывает фундамент будущего генофонда селекционной линии.


2. Анализ первого поколения (F1). Итак, мы отобрали и скрестили производителей, получили и вырастили потомство. Для начала необходимо посчитать общее количество полученных рыб в F1, а также отдельно количество самцов и самок.
   
   Далее нужно подсчитать общее количество особей с каждым из исследуемых признаков, а также отдельно по самцам и самкам.
   
   Если отличий между общим количеством рыб и отдельно самками и самцами нет, скорее всего, исследуемый признак ауто-сомный. Если такое отличие есть, то признак полностью или частично сцеплен с полом.
   
   После этого необходимо скрестить братьев и сестер (F1) между собой. Как уже упоминалось необходимо взять несколько пар производителей (для живородящих 5-6 пар и более), получить и вырастить второе поколение и приступить к генетическому анализу F2.
3. Анализ F2. В первую очередь нужно понять, какое расщепление произошло в F2. Может показаться, что ничего сложного здесь нет. Например, от креста F1 (родители имели зеленый и желтый окрас) во втором поколении было получено 26 мальков, среди которых наблюдалось следующее расщепление: 14 синих, 10 зеленых и 2 желтых. Что сначала приходит в голову? 7:5:1. Однако это неправильный ход рассуждений. Почему? Потому что для подсчета соотношений в F2 существуют определенные правила.

Сначала необходимо предположить количество генов, участвующих в определении признака. Как это сделать? Для этого нужно посмотреть, сколько фенотипических классов образовалось в F2 и каково их примерное соотношение. Если образовалось более трех классов, можно с уверенностью говорить, что в определении признака участвуют два и более генов. Однако наличие двух-трех классов в F2 также не всегда говорит о том, что это разные ал-лельные варианты одного гена (конечно, если это не 3:1 или 1:2:1).

Как правильно посчитать соотношение? В первую очередь нужно определить (предположить) примерное количество генов, участвующих в определении признака. Далее следует подсчитать количество возможных вариантов генотипов, образующихся в F2.

Это делается по формуле: Х=4П (таблица 1), где п - предполагаемое количество генов, а X - количество возможных вариантов генотипов.

Фото восстановленное диплоидное количество гамет

В нашем примере мы предполагаем, что в наследовании признака окраса участвуют два гена, значит, Х=16. Действительно, по количеству мальков в трех фенотипических классах (синие, красные и желтые) расщепление отличается от неполного доминирования (1:2:1).

Общее количество рыб в F2 (а также отдельное количество самок и самцов) делится на 16, то есть (14+10+2)/16, и мы получаем 1/16 часть = 1,6.
Учитывая, что возможных вариантов генотипов может быть 16, мы должны разделить количество рыб в каждом классе на 1,6:

1. синие - 14/1,6=8,7;


2. зеленые - 10/1,6=6,2;


3. желтые - 2/1,6=1,2;

Что примерно равно отношению 9:6:1. Таким образом, истинное расщепление оставляет в нашем примере 9:6:1, а не 7:5:1.

Возможные сочетания гамет и генотипов поможет выявить так называемая решетка Пеннета, используя которую можно легко понять взаимодействие аллелей двух генов. По вертикали в ней расписаны гаметы самца, а по горизонтали - самки. Таким образом, в клетках решетки показаны все возможные варианты генотипов (рис. 4).
Одно но. Мы расписали решение этой задачи на незначительной выборке размером всего 26 рыб, при условии менделеевского расщепления и отсутствия взаимодействия генов между собой.

А что было бы, если мы анализировали выборку размером в 5 или 10 раз больше - 130 и 260 рыб, соответственно? При этом генов было бы больше, чем 2, и они взаимодействовали между собой. В этом случае результат был бы более корректный. Поэтому важно отметить, что серьезный генетический анализ гуппи правильнее проводить на выборке, размер которой позволяет достаточно точно оценить генотип изучаемых рыб (70-80 - для трех генов, 260-280 -для четырех и т.д.). Только так вы сможете получить достоверный результат. Например, во втором поколении могло получиться не 4, а гораздо большее (до 161) количество классов за счет как минимум четырех пигментных генов, а также их взаимодействия. Поэтому приведенный выше пример корректен для анализа различия именно по двум генам.

В заключение рассмотрим несколько ключевых взаимодействий между двумя генами с разной локализацией (расположением в хромосомах).

При локализации гена в половых хромосомах результаты скрещиваний будут отличаться от классического менделевского наследования. При локализации признака в Х-хромосоме в первом поколении одного из реципрокных скрещиваний (когда одновременно проводится два скрещивания, но в одном случае носителем изучаемого аллеля-признака является самка, а в другом - самец) проявится крисс-кросс наследование (признак от матери перейдет к сыну, а от отца - к дочери). В другом реципрокном скрещивании наблюдается единообразие - у самок и самцов признак проявляется одинаково. При этом во втором поколении расщепление будет 3:1 и 1:1 соответственно.

Фото возможные варианты генотипов

Если ген локализован в Y-хромосоме, то он передается только самцам, независимо от того, доминантный признак или рецессивный. В случае частичного сцепления с полом, когда ген находится в обеих половых хромосомах (XY-сцепленность), в F1 наблюдается единообразие и только во втором поколении (F2) частичное сцепление с полом обнаруживается только по результатам реципрокных скрещиваний. В обоих скрещиваниях расщепления будут одинаковыми (3:1), но в одном их них рецессивный признак (аллель) проявится только у самок, а в другом - у самцов. Чтобы выяснить это, достаточно расписать гаметы родителей в решетке Пеннета.

Более сложным для генетического анализа является наследование признаков, когда один из генов находится в аутосоме, а другой - в Х-хромосоме (взаимодействие генов). В первом поколении реципрокных скрещиваний в одномШсучае будет единообразие (если в Х-хромосоме и аутосоме самки доминантные аллели), в обратном скрещивании (когда в Х-хромосоме и аутосоме самки находятся рецессивные аллели) наблюдается расщепление - самки будут нести доминантные аллели изучаемых генов, а самцы будут гетерозиготны по аутосомальному гену и нести рецессивный аллель в Х-хромосоме. В F2 при этом в первом случае по аутосомальному гену у самцов и самок будет наблюдаться расщепление 3:1, по гену Х-хромосомы также 3:1, но особи с рецессивным аллелем будут только мужского пола (у самок не будет происходить расщепление).

В обратном скрещивании по обоим изучаемым генам у самцов и самок будут расщепления 3:1 и 1:1, соответственно. Безусловно, рассказать в одной статье обо всех премудростях генетики гуппи и селекции этих и других рыбок нереально. Можно лишь обозначить основные направления, разобрать азы этой науки и слегка приоткрыть занавес непонимания аквариумистов в этом вопросе. Надеюсь, что мне это удалось.

С.АПРЯТИН, к.б.н.

Журнал Аквариум 2010 №3

Еще по этой теме:

СЕЛЕКЦИИ и ГЕНЕТИКА ГУППИ

Селекция рыб. Селекционный аквариум и его оборудование.

Селекция живородящих аквариумных рыб

СЕЛЕКЦИЯ МЕЧЕНОСЦЕВ

СЕЛЕКЦИОННАЯ РАБОТА С ПОРОДИСТЫМИ ГУППИ - селекция гуппи в России

Просмотров: 4118

Комментарии к этой статье:

Добавить ваш комментарий: